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⒈植物群落原生演替的一般过程
从原生裸地上开始的群落演替,即为群落的原生演替。而且,由顺序发生的一系
列群落(演替阶段)组成一个原生演替系列。一般对原生演替系列的描述,都是采用
从岩石表面开始的旱生,和从湖地开始的水生演替。这是因为岩面和水底代表了两类
生境的极端类型,一个极干,一个却为水生环境。在这样生境上开始的群落演替,其
早期阶段的群落中,植物生活型组成几乎到处都是非常近似的。因此可以把它们作为
一种模式来加以描叙。
旱生演替系列:一块光秃的岩石表面,对于植物的生长来说,生境是非常严酷的。
首先,没有土壤,而且,极为干燥,温度的变化幅度也极大。
⑴最先在岩面出现的是地衣植物群落。在这个演替阶段中,顺序出现壳状地衣--叶
状地衣--枝状地衣。它们凭借所分泌的有机酸以腐蚀岩面。其残体也参加到土壤的聚集
和水分的含蓄中去。岩面的生境开始改变。
⑵苔藓植物群落阶段。 在上一阶段地衣植物聚集的少量土壤上,能耐干旱的苔藓
植物开始生长,形成群落。它们具有丛生性,成片密集生长,聚集土壤的能力更强。
土壤、水分条件进一步有所改善。
⑶草本植物群落阶段。在土壤稍多些的情况下,一些耐旱的草本植物,如蕨类和
一年生短命植物相继出现,代替苔藓植物群落。接着是多年生操植物定居和形成群落。
到了这个阶段,原有岩面的环境已经大大改变:土壤增厚,有了遮荫,减少了蒸发,
调节了温、湿度变化,土壤中细菌、真菌和小动物的活动也增加。生境再也不那么严
酷了。于是创造了木本植物适宜的生活环境。在森林分布的地区,演替继续向前进行。
⑷木本植物群落阶段。在草本植物群落中,首先是一些喜光的阳性灌木出现,以
后形成灌木群落。继而,乔木树种生长形成森林。林下的荫蔽环境,使其他耐荫性的
灌木和草本植物种类得以定居,原有的阳性灌木逐渐从森林下消失。
在这个演替系列中,地衣和苔藓植物群落阶段延续的时间最长。草本植物群落阶
段,演替的速度相对地最快。而后,木本植物群落演替的速度又逐渐减慢,这是由于
木本植物生长时期较长所致。
水生演替系列:在一般淡水湖泊中,水深4米以下,由于光照和空气的缺乏,就
没有体形较大的绿色植物生长,只有一些浮游生物活动。由于浮游生物大量的残体堆
积,加上从湖岸上冲刷下来得到矿物质淤积,逐步抬高了湖底。在水深4米左右,定
居了绿色植物,首先是以轮藻为主的植物群落。随着湖底的逐步抬高,依次出现下列
群落的演替系列:沉水植物群落阶段(在水深1-3米处,如金鱼藻、狐尾藻、水车前、
苦草等)→ 浮叶根生植物群落阶段(在水深1米以内,如莲、水鳖等) → 直立水生
植物群落阶段(在水陆交界处,如芦苇、茭白、香蒲等) → 木本植物群落阶段(主
要是湿生的乔木树种,如杨、柳、 梣等) → 中生森林群落。
水生演替系列实际上是一个植物填平湖沼的过程。每一阶段的群落都以抬高湖底
而为下一个阶段的群落出现创造条件。这种演替系列,经常可以在一般的湖沼周围看
到,在不同深度的水生生境中,演替系列中各阶段的植物群落成环带状的分布(见图30)。
随着湖底抬高,它们逐个地向前推进。
植物群落与生物有机体一样,是有它的发生、发展和衰亡的特性。一般可以把植物群落的发育分为三个时期:第一为植物群落发育的初期。这一时期的重要标志是群落建群种(在创造植物群落环境,影响群落内其他种类生存时,起重要作用的种,它的数量也最多)的良好发育。在这个时期,种类成分仍不稳定,每种植物的个体数量变化也很大。群落结构尚未定型,层次分化不明显,每一层中的植物种类也不稳定。群落所特有的植物环境正在形成中,特点还不突出。
第二,群落发育的盛期。此时,植物群落的种类组成相对比较一致,群落的结构已经定型,层次有了良好的分化,而且每一层都有一定的植物种类。群落具有明显的结构,呈现一定的季相变化。群落内已经形成典型的植物环境。群落中各种群之间以及种群与环境之间的相互关系得到了完善和统一。
第三,群落发育的末期。随着时间的推移,群落内部的环境不断得到改造,最初这种改造对群落内各种植物的生存是十分有利的,可是随着改造的加剧,群落内的环境反而不再适应一些植物种类的生存。比如,我国东北的红松原始林。在红松群落发育到鼎盛时期时,群落的结构明显,层次分明,各种植物能够互相和睦地相处在一起。可是当红松林群落的枯枝落叶太厚时,就引起了林下沼泽化的形成,使红松幼苗不能发芽,土壤中缺乏空气,使红松大片死亡。这正是目前许多天然红松林死亡的原因。此时,红松所创造的群落环境反而已不再适合它自己本身的生存。这时群落结构开始松散,其他外来的植物种,只要能适应这里的半沼泽化环境,它就可以定居成功。群落中各植物种之间又开始处于新的关系的形成之中,植物种类又开始出现混杂现象,原来群落的结构和植物环境的特点,也逐渐发生变化。由此可见,群落的发育和形成之间,是没有截然界限的,一个群落发育的末期,也就孕育着下一个群落发育的初期,一直要等到下一个群落进入发育盛期,被代替的这个群落的特点才会全部消失。因此,一个植物群落的形成,可以从裸地上开始,也可以从已有的另一个植物群落中开始。但是,任何一个群落在其形成过程中,无论是从裸地上开始还是从另一个群落上开始,都至少要经过植物的传播、植物的定居和植物之间的竞争这三个方面的条件和作用。
以上是植物群落形成所应具备的条件和植物群落的形成过程以及植物群落的发育过程。
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